ПАРАДОКС ИЗМЕНЧИВОСТИ
МОДУЛЯТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
В течение многих лет популяционная генетика была необычайно обширной и мощной теорией, лишенной в буквальном смысле слова фактов, которыми она могла бы оперировать. Ее можно сравнить со сложной и превосходной машиной, предназначенной для переработки сырья, которое никому не удается добыть. (читать далее...)стр. 0 1 2 3 4 5 6 7 8
КЛАССИЧЕСКАЯ И БАЛАНСОВАЯ ГИПОТЕЗЫ
Тот факт, что отбор может как сохранять, так и уничтожать внутрипопуляционную изменчивость, крайне удивил бы Дарвина. Для него естественный отбор всегда был преобразователем внутрипопуляционной изменчивости во временную и пространственную дифференциацию. (читать далее...)стр. 9 10 11 12 13
НЕОКЛАССИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА
Если принять как должное, что уравновешивающий отбор случается редко и естественный отбор почти всегда бывает направленным и «очищающим», то чем можно объяснить полиморфизм по электрофоретическим вариантам, наблюдаемый в таком множестве локусов? (читать далее...)стр. 14 15 16 17 18 19 20 21
ДАННЫЕ ПО ОБЩЕЙ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ
Рассмотрим доводы, впервые детально изложенные Кимурой и Кроу (1964), согласно которым величина изменчивости слишком велика для уравновешивающего отбора. Если рассматривать диаллельный локус с приспособленностями то при равновесии генных частот гетерозиготность а средняя приспособленность популяции или, подставляя уравнение (4) в уравнение (5), где (s + t) 7г = s — преимущество гетерозиготы по средней приспособленности. (читать далее...)стр. 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
ДАННЫЕ ПО ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Теория отбора может опираться как на общее сходство, так и на различия аллельных частот между популяциями. Так, если популяции существенно различаются по аллельным частотам, мы можем постулировать локальную адаптацию, если же они очень сходны, мы можем предполагать общую адаптацию. (читать далее...)стр. 36 37 38 39 40 41 42
ДАННЫЕ ПО БЛИЗКОРОДСТВЕННЫМ И ЗАРОЖДАЮЩИМСЯ ВИДАМ
Обычно небольшую миграцию между соседними популяциями или случайное расселение особей на большие расстояния исключить невозможно, особенно если речь идет о животных. Поскольку дифференциация популяций так чувствительна даже к незначительной миграции, на сходстве генных частот нельзя строить никаких убедительных доказательств. (читать далее...)стр. 43 44 45 46 47
ДАННЫЕ ПО СРЕДНИМ ТЕМПАМ ЭВОЛЮЦИИ
Важным доводом в пользу неоклассической гипотезы служит тот факт, что скорость эволюции аминокислотных последовательностей слишком велика для того, чтобы ее можно было объяснить отбором. Утверждение о том, что эволюция протекает слишком быстро для естественного отбора, который в конце концов является одной из ее движущих сил, может показаться странным, но это утверждение вновь основывается на концепции генетического груза. (читать далее...)стр. 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61
ДАННЫЕ ПО СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
В качестве доводов в пользу неоклассической гипотезы часто выдвигают три наблюдения, касающиеся некоторых деталей эволюции белков. Первое из них заключается в том, что аминокислотный состав многих белков у многих видов довольно хорошо соответствует тому, который ожидается при случайном расположении пуриновых и пиримидиновых оснований в цепи ДНК, если не считать резкой нехватки аргинина (КингиДжукс, 1969). (читать далее...)стр. 62 63 64 65 66 67 68 69 70
ДАННЫЕ, КАСАЮЩИЕСЯ ОТБОРА
Попытки установить путем сопоставления немногочисленных статистических данных с теоретическими предсказаниями, поддерживает ли естественный отбор генетическую изменчивость в популяциях, заранее обречены на неудачу. (читать далее...)стр. 71 72 73 74 75 76 77
ПРЯМОЕ ИЗМЕРЕНИЕ СУММАРНОЙ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ
Самый прямой подход к оценке отбора — это измерение репродуктивной способности разных генотипов по данному локусу и вычисление значений приспособленности. Для видов с синхронизированными популяциями, таких, как однолетние растения или насекомые, дающие одно поколение в год, простой подсчет для каждого генотипа числа оплодотворенных зигот в данном поколении на каждую оплодотворенную зиготу предыдущего поколения даст прямые оценки приспособленности этих генотипов. (читать далее...)стр. 78 79 80 81 82 83
ЧАСТИЧНАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ
Несмотря на то что суммарную приспособленность нельзя измерить в природе (если не считать особых условий, до сих пор не осуществленных), можно оценивать отдельные компоненты приспособленности, хотя они и дают только частичную картину. (читать далее...)стр. 84 85 86 87 88 89 90
КОРРЕЛЯЦИЯ С ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ
Если нельзя непосредственно измерять приспособленность или ее компоненты в природных популяциях, то нужно по крайней мере показать, что отбор в них действует; это можно сделать, установив корреляции между частотами альтернативных аллелей, с одной стороны, и пространственно-временными различиями в окружающей среде — с другой. (читать далее...)стр. 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102
ОТБОР В ЛАБОРАТОРИИ
Если отбор нельзя измерить или хотя бы выявить в природе, защитник отбора может отступить еще на один шаг и представить еще более слабое доказательство. Если бы можно было показать, что в лабораторных условиях отбор действует на тот или иной аллель полиморфного локуса, то это позволило бы считать, что замещение такого аллеля действительно имеет существенное значение для физиологии организма. (читать далее...)стр. 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112
ОТБОР, ЗАВИСЯЩИЙ ОТ ЧАСТОТЫ
Классические модели отбора приписывают генотипу AiAj некоторую фиксированную приспособленность Wij и на основании этого допущения переходят к построению теоретических ожиданий. Однако нет оснований предполагать, что приспособленность фиксирована, даже если физические факторы среды постоянны. (читать далее...)стр. 113 114 115 116 117 118 119
АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ IN VITRO
Селекционист может отступить от непосредственного измерения приспособленности в природе еще на один шаг. Гипотеза неоклассиков — нейтралистов в конечном счете основывается на априорных доказательствах, связанных с физико-химическими свойствами белковых молекул. (читать далее...)стр. 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129
ПРОБЛЕМЫ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ
Обзор теории полиморфизма и доводов за и против конкурирующих гипотез привел нас в состояние некоторого напряжения, так и не получившего разрешения. С одной стороны, есть веские причины отвергнуть балансовую гипотезу, потому что она предсказывает слишком сильную инбредную депрессию, которой на самом деле не наблюдается; (читать далее...)стр. 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139
ГЕНОМ КАК ЕДИНИЦА ОТБОРА
ДОПУЩЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО ЧИСЛА ПАРАМЕТРОВ, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ОПИСАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
Один из лучших способов проверки адекватности гипотезы состоит в том, чтобы задать вопрос, как ее можно использовать для объяснения некоторых простых наблюдений, причины которых заранее известны. (читать далее...)стр. 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151
ОСЛОЖНЕНИЯ, СОЗДАВАЕМЫЕ СЦЕПЛЕНИЕМ
Допущение, согласно которому частоты гамет можно предсказать по частоте отдельных аллелей, основывается на представлении о том, что рекомбинация независимо от ее частоты со временем рандомизирует гены по отношению друг к другу, даже если в какой-то момент истории данной популяции имеется избыток определенных сочетаний генов. (читать далее...)стр. 152 153 154 155
ОТБОР И РЕКОМБИНАЦИЯ
В своей «Генетической теории естественного отбора» Фишер (1930) высказал мнение, что естественный отбор благоприятствует тесному сцеплению двух генов, влияющих на один и тот же полиморфизм. (читать далее...)стр. 156 157 158 159 160
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ СЦЕПЛЕНИЕМ И ОТБОРОМ
Если уравнения динамики частот гамет (34) применить к разным моделям отбора, то в процессе отбора траектория популяции проходит не в плоскости D = 0, а более или менее отклоняется от нее, причем степень отклонения определяется уровнем рекомбинации и формой отбора. (читать далее...)стр. 161 162 163 164 165 166
ВЛИЯНИЕ СЦЕПЛЕНИЯ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ
Каждый случай взаимодействия сцепления и отбора, исследованный на численных примерах, обнаруживает более высокую среднюю приспособленность в равновесии при тесном сцеплении. В частном симметричном случае, рассмотренном Левонти-ном и Койимой, аналитически показано, что приспособленность в точке равновесия увеличивается в 4г132 раз. (читать далее...)стр. 167 168 169
ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ОПТИМУМЫ
Изучение отбора на промежуточный оптимальный фенотип представляет интерес в двух отношениях. Во-первых, это, по всей вероятности, довольно обычная, возможно даже самая обычная, форма отбора. (читать далее...)стр. 170 171 172 173 174
МНОГОЛОКУСНЫЕ СИСТЕМЫ
Теория сцепления и отбора по двум локусам, если принимать ее буквально, не может заставить нас пересмотреть наши идеи относительно полиморфизма. Обсуждая связь теории с фактами, я все время подчеркивал необходимость использования реалистических значений для оценки интенсивности отбора по одному локусу. (читать далее...)стр. 175 176 177 178 179 180 181
ЧИСЛО РАВНОВЕСИЙ
Левонтин и Койима (1960) и Бодмер и Парсонс (1962) показали, что для простейшей полностью симметричной двухло-кусной модели существуют три возможных положения равновесия при расщеплении обоих локусов: одно при /? (читать далее...)стр. 182 183 184
ПЕРЕХОД К ПРЕДЕЛУ
Постулировать все большее и большее число локусов, определяющих приспособленность, считая в то же время действие каждого локуса постоянным, не имеет реального смысла. В хромосоме может быть 36 локусов, каждый с 10%-ным эффектом на приспособленность, но никак не 3600. (читать далее...)стр. 185 186 187 188 189
НЕЙТРАЛЬНЫЕ ГЕНЫ И СЦЕПЛЕНИЕ
Гены, которые в течение длительного времени не подвергаются отбору, в конечном счете эволюционируют независимо друг от друга и от селектируемых локусов; при этом не имеет значения, прочно они сцеплены или слабо. (читать далее...)стр. 190 191 192 193 194
НАБЛЮДЕНИЯ НЕРАВНОВЕСИЯ СЦЕПЛЕНИЯ
Количество прямых доказательств коррелированного положения локусов все время растет. Наиболее прямые данные получены при анализе трех локусов третьей хромосомы D. pseudoobscura (Пракаш и Левонтин, 1968, 1971). (читать далее...)стр. 195 196 197 198 199
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ТЕОРИИ И НАБЛЮДЕНИЙ
Многолокусная гипотеза завела нас в заколдованный круг. Мы начали с теории популяционной генетики, имеющей дело с альтернативными аллелями в одном локусе, а теперь располагаем значительными данными относительно частоты аллелей по разным локусам в природных популяциях. (читать далее...)стр. 200 201 202 203 камин длительного горения